守护黔龙生活场景复原图。
■本报记者 李思辉 通讯员 王俊芳
最早的恐龙蛋是“硬壳蛋”还是“软壳蛋”？2020年美国自然历史博物馆古生物学家马克·诺雷尔等学者在《自然》发文称，恐龙的共同祖先所产的蛋是“软壳蛋”。
近日，中国地质大学（武汉）联合贵州省博物馆、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、云南大学等共同完成了一项研究。其结果表明，最早的恐龙蛋既不是“硬壳蛋”，也不是“软壳蛋”，而是介于二者之间的“革质蛋”。日前，相关成果发表于《国家科学评论》。
恐龙家族又“添丁”
我国科研团队的这篇论文报道了贵州省安顺市平坝区发现的早侏罗世（约1.9亿年前）特异埋藏的恐龙化石群。该恐龙化石群发现于1999年，由贵州省博物馆、平坝县文物管理所联合发掘。2016年，贵州省博物馆组织专家对该材料进行了详细研究。
“平坝恐龙化石群包括至少3个成年个体和5窝恐龙蛋化石，多数恐龙蛋处于胚胎发育晚期阶段，是目前世界上最早的‘蛋和成体保存在一起’的恐龙化石。其中的恐龙蛋保存有迄今发现最早的较完整蛋壳结构，为研究恐龙蛋的起源和演化提供了重要依据。”论文第一作者、中国地质大学（武汉）副教授韩凤禄说。
新发现的恐龙化石产自自流井组的紫红色粉砂质泥岩中，生活在约1.9亿年前，是一类两足行走的植食性蜥脚型类恐龙。平坝恐龙化石保存有较完整的头骨和头后骨骼材料，具有不同于其他蜥脚型类恐龙的独有特征组合，研究人员据此建立了一新属种——守护黔龙。这也是贵州省首次正式命名的恐龙。
“黔”指贵州省，“守护”意指该恐龙成体与胚胎关联保存，可能具有照顾后代的行为。根据保存的材料估算，守护黔龙的成体体长可达6米以上、体重可达1吨。系统发育分析表明，守护黔龙和之前云南发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段。
“软壳蛋”结论存疑
古生物领域的传统认知是，最早的恐龙和现代鸟类一样产“硬壳蛋”。
2020年，马克·诺雷尔等学者利用统计学方法推测，恐龙的共同祖先所产的是“软壳蛋”。他们认为，“古老的恐龙产下了难以保存的‘软壳蛋’，这也解释了为何古老恐龙蛋的化石十分少见”。相关研究成果发表于《自然》，引起很大反响，被很多人采信。
中国研究团队此次发现的最大的守护黔龙蛋窝中有16枚蛋，但是蛋窝破损的边缘说明其并不完整，表明其数量应该更多。通过对不同蛋窝化石的骨骼发育程度进行观察和评估，研究人员发现它们都处于相似的发育阶段，可能同时孵化出壳。这种同步孵化类似于现代的海龟，有利于个体逃避捕食者的猎杀，提高后代存活率。研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并估算了前肢和后肢骨骼的长度比值，发现守护黔龙个体发育过程中可能存在从四足到两足行走姿势的转变。
更为重要的是，他们发现守护黔龙蛋并非“软壳蛋”。
论文共同第一作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士余逸伦在接受《中国科学报》采访时表示，守护黔龙蛋化石整体呈圆形、椭圆形，保存了钙质蛋壳。扫描电镜和拉曼光谱等多种分析显示，守护黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙的蛋壳结构和钙质层，表现出了蛋壳边缘锐利等硬蛋壳特征。同时，守护黔龙蛋也表现出了一些“革质蛋”的特征，如蛋表面有一些凹坑。
“硬壳蛋”“革质蛋”和“软壳蛋”的蛋壳碎裂程度不同。研究人员发现，守护黔龙蛋壳的破碎程度与“革质蛋”类似。该研究也指示了其他早期蜥脚型类恐龙，如大椎龙、鼠龙和禄丰龙的蛋可能都是“革质蛋”。
这一发现不仅挑战了美国学者的“软壳蛋”结论，而且挑战了恐龙和现代鸟类一样下“硬壳蛋”的传统假设，为最早恐龙蛋壳的形态提供了新见解。
提出“革质蛋”新说
《中国科学报》了解到，为搞清楚这一问题，中国研究团队历时8年，在前人的基础上收集了爬行动物210个类群，并对所有类群的蛋壳类型和蛋壳厚度等指标进行了统计，建立起迄今最大的爬行动物数据库。
余逸伦告诉《中国科学报》，守护黔龙的发现具有多重意义。
其一，守护黔龙蛋壳保存了完整的微观结构，如此精细的保存在已报道的基干蜥脚型类恐龙中是绝无仅有的，其发现填补了重要的数据空白。其二，守护黔龙属于比鼠龙更为原始的蜥脚型类，其系统发育位置更靠近恐龙的最近共同祖先。这就意味着守护黔龙的蛋壳形态更接近恐龙祖先的蛋壳状态。其三，中国科学家综合蛋的整体形态、破碎状态、钙质层相对厚度等多种证据，界定了恐龙及其他类群的蛋壳状态，并在分析中使用了更为复杂的演化模型，最终确定最早的恐龙蛋是“革质蛋”——它们外壳柔软似皮革，柔韧不易碎。
“鳄类、恐龙和翼龙在演化的过程中，蛋的相对大小均呈递增趋势。在蛋的形态变化上，最早的恐龙蛋为亚圆形或椭圆形，兽脚类恐龙蛋明显有延长的趋势。另外，我们还发现，大多数爬行类恐龙在演化过程中均有蛋壳增厚趋势。”韩凤禄表示。
专家认为，守护黔龙这项研究得出的“革质蛋”新结论，挑战了美国学者先前提出的恐龙起源于“软壳蛋”的理论，刷新了很多人对早期恐龙蛋形态学的认知，为人们科学认识恐龙蛋的演化和恐龙的繁殖策略提供了新依据，对于古生物（尤其是爬行动物）的生命演化研究具有重要意义。
（本报记者胡珉琦对本文亦有贡献）
相关论文信息：
https://doi.org/10.1093/nsr/nwad258
恐龙恐龙蛋
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